Konuyu word belgesi olarak indir
1. OLGUNLAŞMA
Tüm canlılarda olduğu gibi bahçe bitkilerinde de belirli zaman aralıklar ile doğma, büyüme ve gelişme, üreme, olgunlaşma, yaşlanma ve ölme olayları birbirini izler (1). Gelişme, fiziksel anlamda büyümeyi; olgunlaşma ve yaşlanma ise biyokimyasal anlamda değişimleri içerir. Birçok sebzede gelişme belirli devrede kesilir ve daha sonraki gelişmeler bozulma doğrultusunda gelişir (2).
Olgun meyvesi yenen sebze ve meyvelerin gelişmesinde ise, olgunlaşma öncesi, olgunlaşma ve aşırı olgunlaşma (yaşlanma) şeklinde bir ayırım görülür. Olgunlaşma da, pratikte ağaç olumu (= hasat olumu) ve yeme olumu olarak birbirini izleyen iki dönem halindedir (2).
(1) Gelişme (fiziksel) hasat
Diğer sebzeler (2)
Gelişme (prematuration)
Olgun meyveler
(3)
Gelişme Başlangıcı
(Maturation) Ağaç olumu 4
Yeme olumu
Yaşlanma (6)
(5)
Fizyolojik gelişme
Şekil 1. Bahçe ürünlerinin gelişme, olgunlaşma ve yaşlanması
1. Yenen kısmın olgunlaşması (meyve tutumu ve doğuşu; yaprak ve sap uzaması, topraktan çıkış, yumru kök ve soğan şişmesi)
2. İrilik ve tipe göre doğal ve istenen gelişmenin tamamlanışı
3. Tüketime uygunluk başlangıcı
4. En uygun yeme olumu
5. Yeme olumu sonu, bozulmalar baskın
6. Tüketim dışında kalma
Bitkilerdeki olgunlaşma şekli ve zamanı ise türe göre değişmektedir. Bitkinin olgunlaşması ile ürünü olgunlaştırması farklı konular olup; Bitkinin olgunlaşması, belli bir büyüme ve gelişme sürecinden sonra o bitkinin ortaya koyduğu değişik sonuçlarla anlaşılır. Örn: olgunlaşmış bir bitkiden fizyolojik dengeye ulaşması, ürün vermesi veya sağlam vegetatif gösterge sağlaması beklenir. Ürünlerin olgunlaşması ise, o bahçe bitkisinin yetiştiriciliğinde tamamen ayrı bir durum gösterir. Örn: elma, armut, üzüm gibi meyvelerin olgunlaşma durumlarında bünyelerindeki bazı maddelerin yeme lezzetine ulaşmaları gerekir (şeker artışı, asit azalışı gibi). Türler arasındaki olgunlaşma şekli birbirlerinden farklıdır. Ancak ortak fizyolojik esaslar olarak olgunlaşmaya neden olan içsel ve dışsal olmak üzere iki faktör vardır (1).
1. İçsel (endogen)
Bahçe bitkilerinin bir çoğunun olgunlaşmasında içsel faktörler içinde en önemlilerinden biri karbonhidratlardır. Bunların değişimleri her çeşitte farklı bir özellik göstermektedir. Birçok meyvede meyvenin büyümesi ile nişasta miktarı gittikçe azalmakta, bunun yerini artan şeker almaktadır. Birçok bahçe bitkisi ürününün olgunluk zamanınım saptanmasında şeker ve asit miktarları ve bunların birbirine oranı dikkate alınmaktadır.
Örneğin; Araştırmada Doğu ve Batı Karadeniz Bölgelerinde yetiştirilen Tombul, Palaz, Kalınkara, Çakıldak ve Sivri fındık çeşitlerinin kabuk dokularındaki fruktoz, glukoz, sakaroz ve toplam karbonhidrat miktarlarının yıllık değişimleri, H PLC yöntemi kullanılarak saptanmıştır. Diğer meyve türleri ile benzer olarak, karbonhidrat miktarları ilkbahar sonlarından yaz aylarına doğru azalmakta, yaz aylarında daha düşük ve stabil sayılabilecek bir değişim göstermekte, sonbahar ortalarından itibaren kış aylarına doğru artmaya başlamaktadır. İlkbahar aylarında görülen genel azalma eğiliminden farklı olarak, Nisan ayında Düzce’deki Sivri çeşidinde karbunhidrat ve şeker miktarı artmıştır (Oktay, Y., Köksal, A.İ., Artık, N., 2001).
Bunun yanında olgunluğa doğru çeşitlerin kendine özgü aroma maddelerin oluşması da olgunlaşmayı belirleyen bir diğer faktördür. Bazı bahçe ürünlerinde yeme olgunluğu ile hasat olgunluğu farklıdır. Hasat olgunluğunda yeme özelliğine ulaşamamış, fakat depolama süresince içsel bazı biyokimyasal değişiklikler sonucu yeme olgunluğuna erişen ürünler “klimakterik özellik gösteren” ürünlerdir. Hasat olgunluğu, meyve ve sebzelerde sürekli değişim gösteren fiziksel ve kimyasal değişimlerin belirli bir gelişme devresini tamamlamalarıdır. Hasat olumuna gelmiş meyve ve sebzeler, aslında bünyelerindeki fiziksel ve kimyasal değişimleri büyük ölçüde tamamlamış ve yeme olumuna gelebilecek durumdadırlar. Hasattan sonra olgunlaşmayan ve hasat olgunluğu ile yeme olgunluğuna aynı zamanda ulaşan ürünler “klimakterik özellik göstermeyen” ürünlerdir (Örneğin; tturunçgiller, kiraz, çilek, incir, üzüm v.b.). Öte yandan olgunlaşma üzerine meyvelerin bünyesinde bulunan hormonal maddelerin de büyük rolü vardır. Örneğin; üzümlerin olgunlaşma periyodunda, tanelerin büyümesi ile (hacimsel ve ağırlık olarak) oksin miktarı arasında; şeker miktarındaki artış ile absisik asit miktarı arasında sıkı ilişkiler vardır (1).
Genel olarak meyvesi yenen bahçe bitkilerinde dikkate alınan olgunluk parametreleri; meyve eti sertliği, suda eriyebilir maddeler, asitlik, meyve suyu miktarı, renk, nişasta kaybı (şekere dönüşüm), büyüme hızı, bitkiden ayrılma durumu (kopma), solunum, aroma maddeleri, etilen miktarı gibi faktörlerdir (1).
2. Dışsal (exogen)
Özellikle yetiştiricilik açısından dışsal faktörlerin de ürünlerin olgunlaşmasındaki önemi çok büyüktür. Çünkü dışsal faktörler büyük ölçüde içsel faktörleri ve böylece olgunlaşma olayını etkilemektedir. Bu faktörler içerisinde yetiştiriciliğin yapıldığı yer ve yöneyin toprak yapısının, iklimsel etkenlerin, anacın, kültürel uygulamaların etkisinden bahsedilir. Aynı tür bahçe bitkisinin ürünü farklı yerlerde veya farklı yüksekliklerde farklı zamanlarda oluşur. Toprak yapısının ve toprak su kapsamının da etkisiyle bazen aynı yerde fakat farklı yönlere bakan ağaçlar bile meyvelerini farklı zamanda oluştururlar. Bazı yörelerdeki toprak su kapsamının yüksek oluşu olgunluğu geciktirir ve hatta ürünün tam çeşit özelliğine ulaşmasını bile etkiler.
Örneğin; Farklı bölgelerde fındık çeşitlerinde yıllık karbonhidrat seyri önemli bir değişiklik göstermektedir. Bölgeler ve çeşitler arasındaki farlılıklar sonbahar ve kış aylarında daha belirgindir. Kış ayları daha soğuk geçen Düzce’de, Aralık, Ocak aylarındaki sakaroz miktarı Giresun’dan daha yüksektir. Aralık ayında Kalınkara çeşidindeki toplam Karbonhidrat ve Glikoz ile Ocak ayında Palaz çeşidindeki toplam karbonhidrat dışında, diğer şekerlerde tersi bir durum saptanmıştır. Kış aylarındaki bölgeler arasında farklılıklar daha çok Palaz, Çakıldak ve Sivri çeşitlerinde görülmüştür. Bu çeşitlerde Ocak ayındaki sakaroz miktarı da diğer çeşitlerden yüksektir. Özellikle Çakıldak çeşidinde Ocak ayındaki toplam Karbonhidrat miktarları her iki bölgede de diğer çeşitlerden daha yüksek bulunmuştur (Oktay, Y., Köksal, A.İ., Artık, N., 2001).
.
Sıcaklık, gerek günlük maksimum, minimum olarak; gerek mevsimlik toplam sıcaklık olarak ürünlerin olgunluğunu etkiler. Erken olgunlaşan çeşitler daha az sıcaklık toplamına ihtiyaç gösterirler. Aynı şekilde, güneşlenme süresi, rüzgar, yağış ve diğer iklimsel faktörlerin de ürünlerin olgunlaşmasını büyük ölçüde etkilediği yapılan araştırmalarla saptanmıştır. Odunsu ve anaçla yetiştirilen bahçe bitkileri ürünlerinin olgunluğunu etkileyen bir diğer faktörde anaçlardır. Anaçların ürünlerdeki olgunluk üzerine etkileri çalışmalarla kesin olarak saptanmıştır. Örneğin, aynı yerde Rup.du Lot anacına aşılı Karagevrek üzüm çeşidinde olgunluk 41 BM.G. anacına aşılı olanlar oranla daha erken ortaya çıkmaktadır. Bunların yanında şekil budamaları, yazın yapılan yeşil budamaların, seyreltme uygulamalarının, bitkilere verilen sıra aralıklarının ve terbiye sistemlerinin, yapılan zararlı ve hastalık mücadelesinin, sulama ve gübreleme gibi kültürel uygulamaların da ayrı ayrı olgunluk fizyolojisinde etkileri vardır. Öte yandan son senelerde kontrollü yetiştiricilikte kullanılan hormonal yapıdaki bitki büyümeyi düzenleyicilerinin de olgunluğu yönlendirmede gerek hasat öncesi, gerek hasat sonrası kullanımı yaygınlaşmıştır. Bu konuda genellikle giberellin ve etilen kökenli preparatlar özellikle olgunluğu hızlandırma yönünden etkilidirler (1).
1.1. Olgunlaşmada Hücresel Düzeydeki Değişimler
Meyve gelişmesinin son devresi olgunlaşmadır. Hücre uzaması devresi sonunda yeterli madde birikimi gerçekleştiğinde olgunlaşma başlar. Bu devrede meyvede fiziksel gelişmeler önemini kaybederken, çeşitli fiziko-kimyasal olaylar önem kazanır. Meyvede sentez metabolizması yerini parçalanma (= anabolik, degeneratif) metabolizmasına bırakmıştır (2).
Plastitlerde olgunlaşmanın ilk belirtisi olarak kloroplastlarda bozulma görülür ve kloroplastlar klorofille birlikte kaybolur. Mitokondriler olgunlaşma döneminde yapısal bozulma göstermezler. Ancak aşırı olgunluk devresinde, enerji gereksinimi de azaldığı zaman yapıları bozulur ve kaybolmaya başlarlar. Protein sentezi yapılan ribozomlarda yapısal bozulmalar aşırı olgunlaşma döneminde görülür. Olgunluk döneminde aktif protein sentezi esnasında endoplazmik retikulum etrafında yoğun şekilde dizilmiş ve polisomlar oluşturmuşlardır. Sonra sayıları giderek azalır ve ipliksi yapılar şeklinde kalırlar. Olgunlaşma devresinde mikrofibriller arasındaki pektik ve hemiselülozik maddeler eriyip ayrılırlar. Hücre çeperinin kalınlığı ve direncinin kaybolması sonucu hücreler birbirlerinden ayrılmaya ve yuvarlaklaşmaya, bununla birlikte hücre zarının “seçici geçirgen” niteliği kaybolmaya başlar (2).
1.2. Olgunlaşmada Bitkisel Hormonların Değişimi
Olgunlaşma ile ilgili gelişmelerin kontrolünde bitkisel hormonların etkisi görülmektedir. Çevre faktörleri ve bakım işlerinin etkileri de bu yolla gerçekleşir (2).
1.2.1. Auksinler : Hücre düzeyini koruyucu etki yaparler ve hücre zarındaki bozulmalar auksinlerle önlenir. Bu etkilerle auksinler, kesilmiş dokularda olgunluğu durdurucu olurlar. Dokunun auksin/etilen oranı yükselir ve gençlik devresine geçiş sağlanır. Meyvelerde hasat önü dökümünü önlemek veya geciktirmek amacıyla sentetik auksinler (NAA, 2,4-D, ve 2,4,5-vb.)kullanılır. Ancak bazı sentetik auksinler gelişme devresi sonlarında uygulanınca meyve gelişmesi ve olgunlaşmasını hızlandırırlar. Örneğin, şeftali, kayısı ve incirlerde 3. devre başındaki 2,4,5-T uygulaması. Bu uygulamanın dokuda etilen sentezini arttırarak etki yaptığı saptanmıştır. Bununla birlikte etilen ve etilen verici maddelerde benzer etkiyi yapmaktadırlar. Bunun yanında auksinler muz, armut gibi meyvelerde olgunlaşmayı geciktirmektedir. Bu etkiler, auksinin etilenle belirli bir oran içinde doku yaşlanmasını veya olgunlaşmasını kontrol ettiğini gösterir.
1.2.2. Gibberellinler : Genel olarak olgunluğu geciktirici etki yaparlar ve yaşlanmadan ileri gelen bozulmaları yavaşlatırlar.
1.2.3. Sitokininler : Birçok dokuda yaşlanmayı geciktirici olarak bilinirler. Yaprak ve meyvelerde yeşil rengin kaybını durdurucu etki yaparlar. Hücrede proteinleri bozulmaktan korurlar. Bu yolla da yaşlanma ve olgunlaşmaya karşı etkili olarak kabul edilirler.
1.2.4. Absisik asit : Olgunlaşmayı uyarıcı etki yapar. Meyve olgunlaşması devresinde GA azalırken ABA miktarı artar. Belirli bir devreden sonra da etilen sentezini engelleyen GA’in bu etkisi ABA ile kaldırılır ve olgunlaşma başlar.
1.2.5. Etilen : Meyveyi klimakteriuma götürür ve olgunluğu hızlandırır. Hücresel düzeyde RNA ve protein sentezini uyarır ve olgunlaşma metabolizmasını hızlandırır.
1.3. Olgunlaşma Döneminde Solunum Hızının Önemi
Genç meyve, döllenme ile başlayan hızlı metabolik olayları yaşar. Aktif bir hücre bölünme devresi-yüksek aktivite-yüksek enerjiyi gerektirir. Bu nedenle solunum hızı çok yüksektir. Zamanla giderek azalan hücre bölünme hızına paralel olarak, solunum hızı da azalır. Meyvenin hücre uzaması döneminde (Haziran dökümü öncesi) solunum hızındaki yavaşlama devam eder. Ancak azalma daha yavaştır. Solunum hızındaki bu azalma olgunlaşmaya kadar sürer. Bazı meyvelerde, olgunlaşma öncesi azalmakta olan solunum hızı, belli bir aşamadan sonra birden hızlanmaya başlar. Solunum hızındaki bu artış bir maksimuma erişir ve tekrar azalmaya döner. Meyvede fizyolojik bozulmanın hızlanması ile artık meyve ölüme doğru ilerler. Ancak bu son dönem, meyveye giren patojenlerin de etkisiyle ölür (2).
Şekil 2. Elmada Gelişme Döneminde Solunum Hızının Değişmesi
Olgunlaşma başlangıcında solunum hızında meydana gelen bu ani yükseliş, ilk olarak KIDD ve West tarafından Brammley Seedling elmasında 1922 yılında saptanmış ve “Klimakteriel yükseliş” (=Climacteric rise) olarak bildirilmiştir. Bu solunum hızı yükselişi ile başlayan döneme klimakterium; yükselişin bitmesinden sonraki döneme postklimakterium adı verilir. Bundan önceki dönem ise preklimakterium adını alır. Solunum hızında klimakterium öncesi minimuma klimakteriel minimum, klimakterium sonrası maksimuma da klimakteriel maksimum adı verilir. Birçok meyvede bu dönem olgunlaşma ile doğrudan ilgilidir. Bu saptamalardan sonra meyve olgunlaşması ile klimakterium arasında türlere göre değişen bir ilişki saptandı. Armutta klimakteriel maksimum yeme olumuna rastlarken elma ve muzlarda yeme olumu, klimakteriel maksimumdan bir süre sonraya, domateste çok daha sonraya rastlar. Şeftali ve çileklerde ise solunum maksimumu, yeme olumu ile aşırı olum dönemleri arasında kalır. Genel olarak olgunlaşmaya uyumlu olarak gerçekleşen değişmeler, zaman olarak klimakteriumdan hemen sonra meydana gelirler ve yeme olumu değerlerine ulaşırlar. Klimakteriel minimum ise fizyolojik anlamda hasat olumuna rastlar (2).
Bu çalışmalardan sonra incelenen meyve türler, Klimakterium gösterenler ve Klimakterium göstermeyenler olarak iki gruba ayrıldı.
Klimakterium gösteren meyve türleri: Elma, armut, şeftali, kayısı, erik, domates, muz, avokado, kavun, karpuz, incir, vb.
Klimakterium göstermeyen meyve türleri: Turunçgil meyveleri (portakal, mandarin, limon, altıntop vb.), kiraz, vişne, üzüm, çilek, zeytin, hıyar vb.
Klimakteriel yükselişin nedenleri ve olgunlaşma ile ilişkisi üzerindeki tartışmalar sürmektedir. Kidd ve West, Sacher gibi araştırıcılar solunum yükselişinin nedenini bu dönemde zar geçirgenliğinin artması sonucu fazla miktarda substaratın (fosforlu bileşikler) vakuolden sitoplazmaya girmesi ve enzimlerle bulaşarak metabolik aktiviteyi yükseltmesine bağlamışlardır. Nitekim fosfor beslenmesi ile klimakteriel maximum düzeyi arasında olumlu bir ilişki saptanmıştır (2).
1.4. Meyve Olgunlaşması
Meyvede aktif gelişmenin ne zaman durduğu ve bunu izleyen olgunlaşma yeteneğinin ne zaman kazanıldığı konusunda kesin bildirimler yoktur. Çeşitli çalışmalarda, normal bir olgunlaşma için meyvede yeterli bir madde birikiminin, özellikle suda erir maddeler, gerekli olduğu saptanmıştır. Gelişmekte olan bir meyve, belirli bir gelişme dönemine ulaşmadan, dıştan yapılan uygulamalarla, olgunlaştırılamaz, ancak kabuk sararır. Nitekim erken dönemde atılan etilen verici maddeler, meyvelerde döküme neden olur; meyve gelişemez ve olgunlaşamaz. Oysa daha ileri dönemlerde, özellikle hasada yakın dönemde uygulanan etilen, olgunluğu hızlandırır. Meyvenin koparılması, hasat, olgunlaşma hızını etkiler. Ağaçta bulunan meyvede olgunlaşma yavaş, hasat edilende ise hızlıdır. nitekim, ağaçtaki meyvelerde klimakterium daha geç başlar, yavaş ilerler ve daha az belirgin olur. Bunun en tipik örneği avokado meyvesidir. Bu meyve ancak hasattan belirli bir süre sonra olgunlaştırılabilir. Ağaçtaki meyvenin olgunlaşmasını zorlaştıran ve hasattan bir süre sonra kaybolan bu inhibitör etkili maddelerin veya durumun ne olduğu tahmin edilmektedir. Bu konuda öncelikle kök ve vegetatif yapılardan gelen etkiler akla gelir. Örneğin köklerde sentezlenen sitokininlerin olgunluğu yavaşlattığı, geciktirdiği gösterilmiştir. Hatta yapraklardan gönderilen maddeler arasında olgunluğu geciktiren auksin vb. hormonların etkili olabileceği de söylenebilir. Bununla birlikte hormonların meyve-bitki arasındaki akış yönü de tartışılabilir. Bu faktörler, hem etilen sentezini hem de etilene tepkiyi engellemelidir. Benzer durum normal olgunlaşan domates meyvesine aşılı “rin” domates meyvesinde de görülür. Aşılı meyvede normal bölge olgunlaşırken “rin” meyvesinin aşılı olduğu bölge olgunlaşmaz (2).
Meyvelerde olgunlaşmanın kendiliğinden başlamasında içsel etilenin etkili olduğu (Hansen, 1943), bunun bir sınır değeri aşarak klimakteriel yükselişi ve diğer olgunlaşma olaylarını başlattığı çarpıcı bir biçimde ortaya konmuştur (Burg, 1965). Olgunlaşma olayları birbiri ile uyumlu olarak gelişir. Ancak gerekli enerji bakımından klimakteriel yükselişe, genel uyartı için de etilene bağlılık bulunur. Fakat bu bağlılık da mutlak değildir. Bazı olgunlaşma olayları birbirinden bağımsız olarak gerçekleşir. Hatta gerçekleşmeleri için gerekli koşullarda birbirlerinden farklıdır. Bu, onların farklı kontrol mekanizmaları olduğunu gösterir. Etilen olgunlaşma olaylarını hızlandırırken, reaksiyonlar için gereken enerji ve öncül maddeler hızlanan solunumla sağlanır. Nitekim olgunlaşma döneminde fosforilasyın değeri yükselir. Bu dönemde oksidatif fosforilasyonu önleyen maddeler solunum hızlanmasını engellemez, ancak kimyasal enerji (ATP) sentezi gerilediğinden olgunlaşma yavaşlar. Olgunlaşma için gerekli enerji ve öncül maddeler yeterli ölçüde bulunmazsa, olgunlaşma olayları da sınırlı ölçüde gerçekleşir. Nitekim armutlarda preklimakteriel dönemde kısa süreli etilen uygulaması klimakteriel yükselişsiz bir olgunlaşma sağlamıştır (2).
Etilen ile diğer olgunlaşma olayları arasındaki bağlantı da bazı durumlarda kaybolur. Örneğin, üzümde dıştan verilen etilen, içsel etilen yükselişini hemen başlatır, ancak olgunlaşma çok sonra gerçekleşir. Etilenle sağlanan olgunlaşmada gibberellik asit klorofil kaybını durdurur. Aynı şekilde GA domateste de renklenmeyi durdurur, ancak meyve normal şekilde olgunlaşır. Muzlarda da GA renklenmeyi durdurur, ancak olgunlaşma, nişasta hidrolizi sürer. Bu örneklerden ayrı olarak olgunlaşmada özel durumlarda vardır. Örneğin, olgunlaşmayı yavaşlatan karbondioksit Trabzon Hurmasında olgunlaşmayı sağlar; meyvede burukluk kaybolur ancak yapı sert kalır. Etilenin olgunlaşmadaki rolünün tartışılır olması, gerek domates gerek üzüm ve çilek gibi meyvelerde bu rolünün yetersiz kalması daha etkili bir olgunlaşma uyarıcısının aranmasını gerektirmiştir. Son yıllarda bu görev için absisik asit önerilmiştir. ABA uygulaması, olgunlaşmanın başlamasını erkenleştirir. Ancak bunun için içsel ABA miktarı artışa dönmüş olabilir. Üzümde içsel ABA miktarı, olgunlaşma başlangıcından 1 hafta önce artışa döner. Turunçgil meyvelerinde içsel ABA miktarı düşük sıcaklıklarda hızla artar. Olgunlaşma, renklenme, döküm gibi olaylar daha sonra olur. Bu iki hormonun etki yolarının aynı olduğu, ancak ABA’in daha öncelikli ve etki yolunun daha kısa olduğu bildirilmektedir. Birçok meyve de etkisini etilen üzerinden göstermektedir. Ancak, olgunlaşmada diğer bitkisel hormonların da etkili olduğu, bu bakımdan auksinlerin özel bir yeri olduğu açıktır. Bu nedenle olgunlaşmada, hormonlar arası dengenin ilk uyartı olduğu söylenebilir. Nitekim olgunlaşma uyartısı, görülen olgunlaşma belirtilerinden çok önce olmaktadır (2).
1.5. Olgunlaşma ve Hasat
Bitki ve toprak üzerinde belirli bir gelişme aşamasına erişen veya gelişmelerini tamamlayan sebzeler ile, belirli bir olgunluk derecesine ulaşan meyveler, bitkiden koparılır veya topraktan sökülürler. Ürünlerin gelişme ve olgunlaşma devreleri sırasında yapılan hasat türe göre değişmektedir . Ürünün gelişme ve olgunlaşmasında iki aşama önemlidir.
Hasat Olumu: Ürünün hasat edilmeye hazır ve uygun olma durumudur. Bu anda ürünler tüketime ve değerlendirmeye en uygun veya hasat sonrası gelişmesiyle buna ulaşabilecek gelişme durumunda bulunurlar. Fizyolojik anlamda hasat olumu, olgun olarak tüketilen meyvelerde yeme olumuna ulaşmayı sağlayabilecek, yeme olumundan önceki bir olgunluk durumudur. Bu durumda fiziksel gelişme durmuş veya durmak üzeredir. Fakat, biyokimyasal olaylar bakımından yoğun bir dönem başlamıştır. Meyve, daldan ayrıldıktan sonra en yüksek yeme kalitesine ulaşmak için gereken olgunlaşma olaylarının tamamlanmasını sağlayacak durumdadır.
Yeme Olumu: Tüketime veya teknolojik değerlendirmeye uygun olma durumudur. Bu durumdaki meyveler, dış görünüş, tat ve lezzet bakımından tüketici tarafından en çok beğenilen, istenen durumdadır.
Kural olarak, hasat edilecek ürün en yüksek kaliteyi sağlayıncaya dek bitki yada toprakta bekletilir. Bu yüksek yeme kalitesi, bazı ürünlerde hasat öncesi gelişmelerle sağlandığı halde; bazılarında buna ek olarak hasat sonrasındaki gelişmeler de önemli olur. Bahçe ürünleri bu bakımdan tür ve çeşit düzeyinde özellikler gösterirler. Hasat esnasındaki gelişme durumlarına göre bahçe bitkileri iki grupta incelenebilir.
Fizyolojik gelişme ve olgunluk durumu ile hasat olumu arasındaki ilişkiler
Hücre Yeme
Bölünmesi Olumu Yaşlanma
yazlık kabak hıyar elma şeftali üzümsü m. Kur. erik
turşuluk hıyar bektaşi üzümü armut kayısı kiraz
taze fasulye sofralık vişne
erik domates kabuklu m.
konservelik erik
Şekil 3. Bahçe Ürünlerinin Hasat Edildiği Fizyolojik Gelişme Aşamaları
1.5.1. Gelişme Dönemi İçinde veya Ham Olarak Toplananlar
Yaprak ve köklü sebzeler, karnabahar, enginar, cibes, kuşkonmaz, mantar, olgunlaşmamış meyveler (hıyar, yazlık kabak, taze fasulye, bamya) bu gruba girerler. Bunlar, hasatta en yüksek yeme kalitesinde olur ve hasattan sonra bu kaliteyi yavaş veya hızlı kaybederler. Bu ürünler, kalitesini koruyacak şekilde fakat olabildiğince geç toplanarak, yüksek verim sağlanır. Erken toplanırlarsa verim, geç toplanırlarsa kalite düşük olur.
1.5.2. Olgun Olarak Toplanan ve Tüketilenler
Bu gruba, gelişmelerini tamamlamış ve depolanacak soğan ve yumrular ile olgun meyveler girer. Olgun meyveler, pazar koşullarına uyma ve değerlendirme şekilleri esas alınarak, tür ve çeşit özelliklerine göre farklı olgunluk derecelerinde hasat edilir.
1.5.2.1. Tam olgun hasat edilen meyveler
Bu meyveler, ağaç veya bitki üzerinde en yüksek yeme kalitesine veya ona yakın duruma gelene kadar bekletilir. Ancak bu dönemde tat, lezzet ve kalitelerini artırabilirler. Hasattan sonra pratik olarak tat ve lezzetlerini arttırmazlar. Bu nedenle erken toplanırlarsa ürün kalitesi düşük olur. Hasattan sonra sınırlı ölçüde bazı olumlu olgunlaşma gelişmeleri olsa bile, genel anlamda kalitelerini kaybederler. Turunçgil meyveleri, incir, üzüm, çilek, kiraz ve vişne gibi meyvelerde renklenme ve meyve eti sertliğinde azalma devam eder ve sınırlı oranda asit kaybı görülür. Dondurma yöntemi için meyveler bu olgunlukta toplanmalıdır. Kurutmalıklar ise biraz daha olgunlaşınca toplanırlar. Limonların bu gruba girmesiyle birlikte depolama için daha önce toplanır. Geç hasat; döküm, aşırı olgunlaşma ve pazar kayıplarına neden olur.
1.5.2.2. Sert olgun hasat edilen meyveler
Bu grup meyveler ilk gruba göre daha geri olgunluk durumunda hasat edilir. Ancak ağaç üzerinde bırakılınca daha iyi bir olgunluk durumu ve yeme kalitesine ulaşırlar. Ancak bu şekilde bir hasat, ürünün sertliğini ve dış etkenlere karşı direncini azaltacağı için pazara ulaşmadan bozulmasına neden olur. Sert olgun hasat edilen bu meyveler hasattan sonra tat ve lezzetini, yeme kalitesini biraz arttırırlar (renklenme ve yumuşama gibi). Ancak hiçbir zaman ağaç üzerinde ulaşabilecekleri kaliteye ulaşamazlar. Örn; şeftali, kayısı, sofralık erik, domates v.b. dir. Bu ürünlerin erken toplanması sonucu verim ve kalitede düşme görülür.
1.5.2.3. Ağaç olumunda hasat edilen meyveler
Bu meyveler hasat esnasında yeme kalitesinde bulunmazlar. Bu grup meyveler ağaç üzerinde bekletilseler bile, yüksek yeme kalitesine ulaşamazlar. Hatta bu durumda çatlar, yarılır veya iç kararması gösterirler. Örneğin nişasta taşıyan armut, muz, elma ayva gibi maddeler hasatta bile önemli miktarda nişasta taşırlar. Hasattan sonra bu nişasta şekere dönüşerek tat ve lezzeti arttırır. Daha ileri dönemde kalite giderek bozulur. Bu aşırı olgunlaşma durumunu gösterir. Kavun, karpuz ve kışlık kabaklar da bu gruba girerler.
1.6. Hasat Zamanı
Hasat olumdaki bir meyve, normal tat ve lezzetini almış veya bitkiden ayrıldıktan sonra normal tat ve lezzetini alıp yeme olumuna ulaşabilmek için gerekli olgunlaşma olaylarını sürdürebilecek durumdadır. Yetiştirici hasat edeceği ürünün gelişme ve olgunlaşma durumunu değerlendirirken, pazarlama dönemi sonunda yüksek kalitede kalabilmesini veya yüksek kaliteye ulaşmasını düşünür. Bu arada pazarlama koşullarını ve pazarlama süresinin uzunluğunu da göz önüne alır. Genel olarak sebzelerde hasat geciktikçe kalite düşer, verim artarken; meyvelerde olgunluk ilerler, kalite yükselir, ancak dayanma gücü azalır. Yetiştirici, bu iki değişim arasında uzlaşma noktası bularak, yakın pazarlara daha yakın meyve gönderirken, uzak pazarlara daha dayanıklı ve daha iyi korunmuş meyve ve sebzeleri gönderir.
1.6.1. Hasat Zamanının Ürüne Olan Etkileri
Yanlış zamanda yapılan hasadın meydana getireceği çeşitli sakıncaları önlemek amacıyla hasadın doğru zamanda yapılması gerekir.
Erken Hasadın Sakıncaları:
1. Erken toplanan meyve ve sebzeler henüz hızlı gelişme dönemindedirler ve toplandığı anda yeterli irilik, şekil ve ağırlığa ulaşmamışlardır. Bu nedenle meyve küçük ve verim düşük olur. Ceviz, badem, fındık gibi sert kabuklu meyvelerde iç dolmaz ve meyve buruşur.
2. Erken toplanan meyvelerde karbonhidrat ve şeker birikimi, asit ve burukluk maddeleri kaybı, aroma maddeleri oluşumu geri kalır ve bu meyveler daha sonra zorunlu şekilde olgunlaştırılsalar bile iyi bir tat ve lezzet kazanamazlar. Bu nedenle düşük kalitede kalırlar.
3. Bu meyvelerde zemin renginin yeşilden sarıya dönüşmesi ve kırmızı üst rengin oluşumu yeterince ilerlemediğinden görünüşü bozuk, dış kalitesi düşük olur.
4. Kütikula ve lentisel gelişmesi yeterli olmadığından, bu meyvelerden su kaybı hızlı olur ve çabuk buruşurlar(elma ve armut).
5. Erken toplanan bu meyveler kabuk yanığı, acı benek, düşük sıcaklık zararı gibi bazı fizyolojik bozukluklara duyarlı olurlar.
Geç Hasadın Sakıncaları:
1. Geç toplanan meyvelerin olgunluğu ilerlemiş olduğundan, hasat sonrası dayanma güçleri azalmıştır (örn; sert ve yumuşak çekirdekli meyveler).
2. Meyvede asit kaybı fazlalaştığı için tat ve lezzet bozulur.
3. Sebzelerde gelişme sürdüğünden kartlaşma ve kalite düşüklüğü görülür (ligninleşme ve yeşillenme).
4. Hasat öncesi dökümlerin artmasından dolayı NAA, 2,4-D gibi dökümü önleyici hormonların kullanılmasını gerektirir.
5. Bu meyveler yaşlanma, iç kararması, Jonathan beneği, öz kararması (karbondioksit zararı) gibi bazı fizyolojik bozukluklara duyarlı olurlar.
6. Bahçede bekletmek ürünün zararlanma riskini arttırır.
1.6.2. Hasat Zamanının Saptanması
Sebzelerde hasat zamanı gelişme ile ilgili fiziksel değişmelere dayandığı halde, meyvelerde daha çok biyokimyasal değişmelere dayandırılır. Bu nedenle meyvelerde hasat zamanının saptanması daha zordur. Burada, meyvenin olgunlaşmasına paralel ilerleyen ve bu nedenle, belirli aşamaları belirli bir olgunluk durumuna özdeş olabilen değişmelerden yararlanılır. Bu özelliklerin kullanışlılık durumları tür ve hatta çeşitlere göre değişir. Bu ölçütler yardımıyla belirli bir hasat olgunluğundaki meyvenin hasat sonrasındaki gelişmesi veya depolandığında depodaki davranışları doğru olarak tahmin edilebilir. Ancak hasat olumunun saptanmasında birden fazla ve kullanışlı özelliklerin gelişmesi izlenir ve ortalaması alınır. Uygun hasat zamanının saptanmasında değişimi incelenecek ürün özellikleri, fiziksel, kimyasal, fizyolojik ve meteorolojik nitelikte olabilir. Kullanılan bu ölçütlerin sayıları fazla olmakla beraber belirli bir tür veya çeşit için uygun olanların sayıları azdır. Kullanışlı ölçütlerde hasat olumuna rastlayan aşama, çok belirgin olmalı ve kolay saptanmalıdır.
1.6.3. Uygun Hasat Zamanının Saptanmasında Kullanılan Ölçütler
1.6.3.1. Kabuk Alt (Zemin) Rengi
Meyvelerde alt renk olgunlaşma döneminde, tür ve çeşitlere göre değişik hız ve ölçüde yeşilden sarıya döner. Bu gelişme, oldukça doğrusal ve olgunlukla bağlantılı olduğundan alt renk değişimi çok kullanılan bir ölçüt olur. Ancak bu ölçütün kullanılmasında da bazı sorunlar vardır. Tür ve çeşitler farklı özellik gösterir. Örneğin elmalarda yeşil rengin kaybı ancak klimakteriumdan sonra belirginleşir. Bazı elma ve armut çeşitlerinde ise zemin rengi değişimi az ve yavaş olur. Cortland. Mcintosh ve Baldwin elmaları ise alt renkte biraz değişmeden sonra olgunlaşır ve daha sonra hemen dökülürler. Domateslerde yeşil renk önce sarı sonra kırmızıya döner. Bu gelişme de, olgunluk saptamasında kullanılır.
Muzda olgunlaşma döneminde nişasta - şeker dönüşümü
20
Şeker
10
Nişasta
0
Şekil 4. Muzlarda meyve zemin rengi ile nişasta ve şeker miktarı ilişkisi
1.6.3.2. Kabuk Üst Rengi
Bu renk, kabukta yeşil renk üzerinde antosyandan ileri gelen kırmızı renktir. Meyveler üst renk oluşumuna göre üç grupta toplanır.
a) Üst renk oluşturmayanlar; bazı elma, armut, ayva, kayısı ve erik çeşitleri
b) Tüm meyve yüzeyinde üst renk oluşturanlar; bazı üzüm, erik, kiraz çeşitleri
c) Çevre koşullarına göre az çok yoğun üst renk oluşturanlar; bu renk gelişme dönemi sonlarında, özel bir görünüşle oluşur. Örneğin, baz ı elma, armut ve kayısı, şeftali çeşitleri v.b. Bunlarda üst renk oluşumu, ışık, sıcaklık, beslenme v.b. koşullara bağlı olarak görülür. Kalıtsal değildir.
1.6.3.3. Meyve Eti Sertliği
Ürünün hasat zamanındaki meyve eti sertliği, hasat sonrası dayanma gücünü belirleyen önemli faktördür. Ayrıca meyve eti sertliğindeki değişim olgunlaşma ile yakından ilişkilidir. Meyve gelişmesinin son döneminde hücrelerin ve hücrelerarası boşlukların gelişmesi, pektin ve hemiselülozların parçalanarak çeper dirençlerin azalması nedeniyle et sertliği giderek azalır. Bu azalma, özellikle olgunlaşma başladıktan sonra kararlı ve belirgin ise et sertliği iyi bir olgunluk ölçütü olur. Elmalarda erken dönemde daha az belirgin ve daha az kararlıdır. Bununla beraber, birçok meyve ve sebzede hasat ölçütü olarak kullanılır.
1.6.3.4. Nişasta Miktarı
Nişasta taşıyan meyvelerde nişastanın kaybı az çok olgunlukla bağlantılıdır. Bunun kaybolma durumu %0,1 – 1.0’lik iyodun çözeltisi ile saptanır. Gözle saptanan belirli bir nişasta kaybı durumu, hasat olumuna eşdeğerdir. Ancak nişasta kaybı iklime bağlı olduğundan, bazı ülkelerde yeterince güvenilir bulunmamıştır. Nitekim nişastanın 10°C’nin altındaki sıcaklıklarda kayıp hızı, olgunluk gelişme hızından daha fazladır.
1.6.3.5. Meyve Suyu Miktarı
Özellikle turunçgil meyveleri ve limonlarda, meyve örneğinden el presi ile çıkarılan suyun yüzde miktarı bazı ürünlerde olgunluk ile ilişkilidir. Bu meyvelerde olgunluk ilerledikçe meyve suyu yüzde miktarı da artar. Ancak, bu ölçüt daha çok kaliteyi belirlemek üzere kullanılır ve standartlarda bildirilir.
1.6.3.6. Toplam Suda Erir Kuru Madde Miktarı (TSKM)
Meyve suyunda bulunan bu maddelerin büyük bir kısmını şekerler oluşturur. Bu nedenle tatlanma ile ilgilidirler. Miktarları olgunlukla artar. Bu artış özellikle turunçgiller, üzüm ve sert çekirdekli meyvelerde belirgindir. Ancak bu maddelerin miktarları, iklim, toprak, hava koşulları, beslenme, verim, anaç vb. birçok faktörlerden etkilenir. Bu nedenle uygun hasat için kullanışlı bir ölçüt olmaz. Ancak kiraz, şeftali, erik, kayısı, vişne ve üzümlerde önemlidir. Turunçgillerde ise asit miktarı ile birlikte kullanılır.
1.6.3.7. Titre Edilebilir (Serbest) Asit Miktarı
Olgunlaşan meyvelerde genel olarak asit miktarı yüzde değeri azalır ve buna bağlı olarak ta ekşi tat kaybolur. Ancak hasat dönemi içindeki miktarı hem suda erir maddeler miktarını etkileyen koşullara, hem de asit kaybı hızına bağlıdır. Bu nedenle yalnız başına kullanışlı değildir.
1.6.3.8. Olgunluk Oranı (TSKM/Asit)
Bu oran, meyve suyunda bulunan toplam suda erir maddeler miktarının asit miktarına oranıdır. Hasat öncesi faktörlerin karışık etkileri, olgunlaşmada ters yönde değişen şeker ve asitlerin oranlanması ile giderilir, olgunluğun etkisi açığa çıkarılır.
1.6.3.9. İrilik ve Şekil
Her ne kadar gelişme ilerledikçe irilik artarsa da; birçok meyvede irilik, olgunlaşmadan çok çevre faktörlerinin etkisindedir. Ancak olgunlukta yinede göz önüne alınırlar. Örneğin, elmada iri meyvelerin klimakteriumu ve olgunlaşması erken olur. Birçok meyve olgunlaşma ile şekillerini değiştirir. Örneğin, şeftalide yanaklar şişer, elma ve armutlarda meyve yuvarlaklaşır, elmada sap çukuru derinleşir, kavunlar şişer.
1.6.3.10. Meyvenin Bitkiden Ayrılma Durumu
Birçok meyve olgunlaşma döneminde bitki ile sap arasında bir ayırma tabakası oluşturarak bağlantıyı zayıflatırlar. Böylece olgunluk ilerledikçe meyvenin kopması kolaylaşır. Bu durum, kopma kolaylığının hasatta pratik bir ölçüt olarak kullanılmasını sağlar. Ancak bu gelişme hasat öncesi hava koşullarıyla sıkı ilişkilidir. Soğuk havaları izleyen sıcak havalarda döküm artar. Hasat öncesi dökümü önleyen hormonların kullanılması, bu ölçütü kullanılmaz hale getirir.
1.6.3.11. Meyve Etinin Çekirdekten Ayrılma Durumu
Sert çekirdekli meyvelerde olgunlaşma ilerledikçe, etin çekirdekle olan bağlantısı zayıflar. Yarma çeşitlerde olgun meyvede et, çekirdekten tümden ayrılır. Hasat zamanı için bu durum gözlenebilir.
1.6.3.12. Tam Çiçekten Sonra Geçen Gün Sayısı (= Gelişme Süresi)
Meyvenin gelişme süresini kapsar. Genel sınırları içinde hasat zamanını önceden saptamayı sağlar. Özellikle elma ve armutlarda kullanışlı bir yöntemdir. İklim ve toprak koşulları birörnek olan bölgeler için başarılıdır. Her çeşit için uzun yıllık gözlemlerle saptanarak ve özel durumlar göz önüne alınarak kullanılabilir.
1.6.3.13. Tam Çiçekten Sonra Sıcaklık Toplamı
Bu, gelişme süresi içinde günlük ort. Sıcaklık ile kritik sıcaklık farklarının toplamıdır. Yöntem, metabolik olayları doğrudan etkileyen sıcaklık yardımıyla, hasat zamanını bulmak için geliştirilmiştir. Kritik sıcaklık, meyvede gelişmenin durmuş kabul edildiği 7.2°C veya 10°C’lerdir. Ancak yöntem yeterince başarılı değildir. Çünkü sıcakılığın olgunlaşmaya etkisi doğrusal değildir. Ayrıca, optimum nokta her olgunlaşma olayında farklıdır. Ancak hücre bölünmesi dönemindeki sıcaklık toplamı elma, armut, şeftali vb. meyvelerde başarılı bulunmuştur.
1.6.3.14. Aroma (koku) Durumu
Olgunlaşma ile aroma bileşimi ve miktarında önemli gelişmeler olur. Aroma miktarı olgunlaşma ile artar ve bu yeme olumunun en önemli belirtilerinden biridir. Hasat olumunda da aroma önceki döneme göre artmış olmasına karşın, bununla algılanması güçtür ve deneyim gerektirir.
1.6.3.15. Solunum Hızı
Birçok meyvede olgunlaşma klimakteriel yükseliş ile eş zamanlıdır. Solunum metabolizmasının göstergesi olduğundan, fizyolojik anlamda en uygun hasat olumu klimakteriel minimuma ve önceki birkaç güne rastlar. Ancak bu durum, hasat sonrası ömrü belirleme açısından her zaman ve bölge için uygun bulunmamıştır. Buna göre uygun hasat olumu, bazen klimakteriel minimumdan daha erkene, bazen de daha geçe rastlamıştır. Çünkü hasat olumu fizyolojik olmaktan çok pratik anlam taşır.
Criterium çeşidi domates meyveleri yeşil olum döneminde hasadı yapılarak 13° C’de kontrollü atmosfer koşullarında (KA) 1,3 ve 5 gün süre ile tutularak bu süre zarfında % 5, 10, 20, 40, ve 60 oranında CO2 (hepsi %5,5 O2 ile) uygulanmıştır. Ayrıca diğer bir muameleye de “kontrol” olarak hava verilmiştir. Daha sonra domatesler kırmızı oluma ulaşıncaya kadar 20°C de tutulmuştur. Kırmızı oluma ulaştıklarında renk, sertlik, asitlik, suda çözünür toplam kuru madde (SÇKM) ve olgunlaşma süresi belirlenmiştir. 5 gün süre ile CO2 uygulanmış domatesler 1 ve 3 gün süre ile uygulamalardan daha geç olgunlaşmışlardır. KA koşullarında CO2 uygulanarak olgunlaştırılan domatesler 11-12 gün sonra olgunlaşırken kontrol amacı ile normal hava ortamında tutulan domatesler 11-12 gün sonra olgunlaşmışlardır. 1 gün süre ile %60 CO2 uygulanan domatesler CO2 zararlanması görülmeksizin 18 gün sonra kırmızı oluma ulaşırken hem 5 gün %20 CO2 uygulanan, hem de 1 veya 3 gün %40 CO2 uygulanan domatesler ise 14-15 gün sonunda kırmızı oluma ulaşmıştır. CO2’in %5,10 ve 20 oranlarında uygulanmasının domateslerde renk olgunlaşması üzerine herhangi bir zararlı etki yapmamıştır. 1.gün %40 ve %60 CO2 uygulamasının renk üzerinde herhangi bir olumsuz etkisi olmazken aynı oranda CO2’in 3 gün uygulanması durumunda domateslerin renklenmesinde kısmen gecikme olurken uygulaması süresinin 5 güne çıkması ile renklenme tamamen durmuştur. 5.gün %40 ve %60 CO2 uygulanan domateslerin hepsinde önmeli derecede CO2 zararlanmasının olduğu belirlenmiştir. Bu meyvelerin diğerlerine göre oldukça yumuşak oldukları saptanmıştır. 1 ve 3 gün KA depolanmış meyvelerin asitlik ve SÇKM değerleri yaklaşık aynı olurken 5 gün %40 ve %60 CO2 uygulanmış domateslerin asitlik ve SÇKM değerleri %5, 10 ve 20 CO2 uygulanan meyvelerinkinden daha düşük oldukları belirlenmiştir.
2. YAŞLANMA (SENESENS)
Tüm canlılarda doğma, büyüme ve gelişme, olgunlaşma, ölüm gibi bazı fizyolojik değişimler gözlenir. Bitkilerde de bu durum çok açık bir şekilde yaşam kademelerinde kendini gösterir. Ancak bitkinin tümünün ölümden önce bazı organ ve dokularının daha erken ölüme ulaştıkları da genel bir belirim olarak bilinmektedir. Her bitki, tohum çimlenmesi sonucu, fide oluşumu ile büyür, gelişir ve hızla yeni bir çok vegetatif yapılar kazanır, bir gençlik safhası ile belli yetenekler gösterip, bir olgunluk safhasına ulaşır. Gençlik safhasını izleyen belli bir olgunluk döneminin sonunda ise, organizmanın belli bir yaşlanma safhasına girdiği görülür. Bu safhada bitkide ve organlarda hayat olaylarının sonuçlanmasına sebep olan bozulma süreçleri söz konusudur. Aslında her bitki ve organizmada gençlik, olgunluk ve yaşlanma tam bir devamlılık içinde belirirler, kendilerine özgü gösterilerle ortaya çıkarlar. Yaşlanma yaşın ilerlemesi ile birlikte yıpranma olaylarını ifade etmektedir. Genel olarak bir organizmanın yaşamında metabolik aktivitelerin azaldığı ve bitkinin fizyolojisinde ölüm öncesi görülen belli tipik değişikliklerin ortaya çıktığı bir yaşam kademesi olarak tanımlanır. Diğer bir açıdan bakılırsa, yaşlanma; bir organ veya organizmadaki canlılığı, doğal oluşum içinde, bozan veya durduran bir olaydır. Ancak bu durumun zamana bağlı olarak ortaya çıkmasında ise esas yaşlanma olayı organizmanın ölümü ile sonuçlanır. Bu olayın sonuçlandığı ölüm, doğal gelişmelerle değil, zaman aşımına bağlı bir esas içinde beliren etmenlerle ortaya çıkar. Dolayısıyla, yaşlanma bir bitkinin tüm doğal yaşamında belli zamanlarla ortaya çıkmakta; ancak esas yaşlanma bitkinin zamanla ölüme yaklaşmasıdır. Örneğin bir çok bahçe bitkisinin yapraklarının sonbaharda karbon asimilasyonunun (fotosentezi) durması veya bozulması sonucu sararmaları bir yaşlanma (senesens) olayıdır. Aynı şekilde, bir bitkideki yaşlanmanın tümünde oluşan yaşlanma, o bitkinin bütünündeki yaşlanmayı ortaya koyar.
Bitkilerdeki yaşlanma olayı incelendiğinde, karakteristik olarak organ senesensinin ve tüm bitkilerdeki senesensin ayırt edilebildiği anlaşılmıştır (1).
2.1. Bitkinin Tümünde Yaşlanma (Senesens) Olayı
Bir bitkide bulunan yaprakların tümünde oluşan senesens, o bitkinin bütünündeki senesensi ortaya koyar. Bitkilerde bir çok halde, apikal meristemin aktifliğini sürdürmesi ile gövdenin üst kısmı uzun yıllar embriyonik halini devam ettirir. Ancak bu esnada aynı bitki gövdesinin alt kısımlarında bulunan ve daha önce meydana gelmiş lateral organlarda, yaprak, çiçek ve meyvelerde senesens belirir ve ölüm olur (3).
Tüm tek yıllık ve iki yıllık bitkilerde, bazı çok yılık bitkileri içine alan “Monokarpik” bitkiler, genellikle ömürlerinde bir defa çiçeklenip, meyvelenirler ve sonra ölürler. Halbuki otsu ve odunsu çok yıllık bitkilerden oluşan “Polikarpik” bitkilerde, bir çiçeklenme ve meyvelenmeden sonra ölüm olmaz. Bunlarda, türlere göre az çok belirgin olan ömür uzunluğuna göre, çiçek ve meyve verişin birçok defa tekrarından sonra ölüm olur. Onun için, hepsi polikarpik olan çift çenekli odunlu bitkilerin ağaç bireyleri, uzun yılar yaşarlar ve her türün yer yüzünde dağıldığı bölgelerin her birinde, karakteristik olan genel bir ömür süreçlerini de saptamak mümkün değildir. Onun için kaza ve hastalık halleri dışında, bu tür ağaçların geliştikçe kazandıkları yeni yan dalların ortaya çıkardığı mekanik sorunlara rağmen, niçin sonsuzluğa kadar yaşamaya devam etmedikleri sorusu hatıra gelmektedir. Halbuki monokarpik bitkilerde hayat dönemlerinin belli bir noktasında ölüm, bir anlamda kaderlenmiştir. Bunun için bu hallerde, bir bakıma programlanmış senesens ve ölümden de bahsedilmektedir. Çünkü, bilindiği gibi tek yıllık bitkilerde tohum hariç, bitkinin bütünü o yılı sonunda çiçeklenme ve meyvelenmenin ardından ölüm olur (3).
Bitkilerde iki türlü yaşlanma ayırt edilir.
- Birden bire oluşan yaşlanma,
- Ardışık kademeler halinde oluşan kademeli yaşlanma,
- Çoğu bitkilerde çeşitli organların canlılık süreleri vardır. Böyle durumlarda, basalda daha önce oluşan bölgeler ile bitki ucundaki bölgenin yaşlanma zamanları ayrıdır ve aşağıdan yukarıya doğru kademe kademe ilerleyen yaşlanma hali görülür. Bitkilerde organların yaşlanma durumlarına örnek olarak, yapraklardaki yaşlanma gösterilir. Yapraklarda fotosentez hızı ve etkinliği kademeli olarak artar ve belli bir düzeye ulaşır. Buna paralel olarak yaprağın büyüme ve gelişmesi de artarak devam eder. Daha sonra kademeli olarak fotosentez hızı ve etkinliği düşmeye başlar ve yaprakta giderek sarma ile belirginleşen yaşlanma durumu içine girer. Bu kademeli yaşlanma olarak ifade edilir (1).
- Tek yıllık otsu bitkilerde genellikle görülen tüm bitkideki fotosentez yetersizliği kendini sadece yaşlı yapraklarda değil, genç yapraklarda da hissettirir. Bu dönemde bitkinin tümünün büyüme hızında büyük bir gerileme belirir. Genellikle büyüme hızı gerilemesi bitkinin yaşlanmanın başlayacağı şeklide yorumlanır, dolayısıyla bitkide birdenbire yaşlanma durumu ortaya çıkar (1).
2.2. Organlarda Yaşlanma Olayı
Yaşlanma bitkide yaşın ilerlemesi ile birlikte yıpranma olaylarını ifade etmektedir. Bitkilerdeki yaşlanma kısmen yada tamamen olmaktadır. Kısmi yaşlanma, yapraklar, gövde, meyve ve çiçekler gibi çeşitli bitki organlarının bozulması yada ölümü şeklindeki yaşlanmadır. Örneğin, fasulye bitkisinde kotiledonlarn dökülmesi yada ölümü, iki yaşlı ahududu dallarının ölümü kısmi bir yaşlanmadır. Tam yaşlanma ise tohumları hariç bütün bir bitkinin yaşlanması ve ölümüdür. Tek ve iki yıllık bitkilerde hayat çemberinin bitimi genellikle ani olmaktadır. Tohum oluşturduktan sonra, ıspanak ve mısır gibi bitkilerin tamamı, gelişme mevsiminin başında yada ortasında ölmektedirler. Tek yıllık bitkilerde yaşlanmanın önüne geçilemeyeceği ve bunun çiçeklenme ve meyve verimi ile ilgili olduğu belirtilmektedir. Kısa gün koşullarında vegetatif durumunu koruyan ıspanak bitkilerinde yaşlanma olmamakta ancak, çiçeklenme uyarıldıktan sonra bitkide ölümün önüne geçilememektedir. Tek yıllık bitkilerin yaşlanmasını açıklayan en eski görüş, çiçeklenme ve meyve gelişimi süresice, temel metabolizma ürünlerinin ana bitkiden çekilerek meyve ve tohumda biriktirildiği; meyve olgunlaştığında bunların bitki gelişimi için yeterli olmayacak bir düzeye inmesi nedeniyle, bunu ölümün takip ettiği şeklindedir. Buna karşın meyve ağaçları ve asma gibi çok yıllık bitkilerde yaşlanma, yavaş yavaş yıpranma şeklide ortaya çıkmaktadır. Ancak çok yıllık bitkiler gençleştirme budamaları ile yeniden gençleştirilebilmektedirler (4).
Birçok odunsu çok yıllık bitkide organların yaşlanması ile ölümü, mevsimsel olarak belirir ve o bitki her yıl az çok düzenli bir gövde veya organ kaybına uğrar. Ağaçlarda belli kısımların yıllık kaybı olayı, genellikle lateral organların kaybı şeklinde oluşur. Oysa otsu çok yıllık bitkilerde, toprak üstünde kalan tüm yapı ve organlar her yıl ölürler (3).
2.3. Yaşlanma (Senesens) Olayının Temel Biyolojik Belirtileri ve Fizyolojik İzahı
Yaşlananın fizyolojik açıklaması çok değişik şekillerde yapılmaktadır. Ancak genellikle ileri sürülen en önemli görüş, “bitkiden çiçek ve meyvelerin koparılmasıyla yaşlanmanın yavaşladığı ve gerilediği” gözlemine dayandırılmaktadır. Buna göre, bitkide çiçek ve meyve oluşumuyla, depo ve gıda maddelerinin bu yeni yapılarda fazla tüketilmesi sonucu tüm bitkide beliren açlık, yaşlanmaya neden olmaktadır (1).
Yaşlanma olayının organizmadaki temel biyolojik belirtilerini ve fizyolojik açıklamalarını yapmak için yaprakları örnek olarak göstermek en uygundur. Yapraklarda yaşlanmanın en tipik belirimi, asimilasyon gücünün bozuluşu ve klorofilin zararlanmasıdır. Yapılan araştırmalarda bu olayın, yaşlı yapraklarda gençlere oranla daha hızlı ilerlediği saptanmıştır. Bu yönde, özellikle ardışık yaprak senesensisi beliriminde yapılan araştırmalar sonucunda, senesensi olayının belirmesinin ilk işaretinin klorofilin parçalanarak ksantofil ve karatinoidleri oluşturması, çevre zarlarının kademe kademe parçalanması olarak gözlenmiştir. Bu esnada yoğun lipid damlacıklarının belirişi de tipiktir. Bu lipid damlacıklarının, zarların parçalanışıyla geldikleri kabul edilmekte ve bunlardan karatinoidlerin eridiği anlaşılmış bulunmaktadır. Zira, yaşlanma ile beliren bu yapısal değişimler, metabolik faaliyetlerle kimyasal bileşimdeki değişimlere de neden olurlar. Yaşlanma ile, yapraklardaki protein kapsamının kademeli olarak azaldığı ve proteinlerin amino asit ve amidlere dönüştükleri anlaşılmıştır. Bu biyokimyasal değişiklikler karbonhidratlarda ve RNA’da görülmüştür (1).
Yaşlanmada ilk beliren yapısal değişimlerden biride, endoplazmik retikulumun kademeli olarak kayboluşudur. Yaşlanma olayının başlangıcında şekillerini muhafaza edebilen mitokondriumların, ileri yaşlanma safhalarında bozulmaya başladıkları saptanmıştır. Tam yaşlılığa ulaşmış yaprak hücrelerinde tonoplastın görülmediği ve sitoplazma yapısı ile nukleusun tamamen kaybolmuş olmasına rağmen, plazmalemma kalıntılarının görülebildikleri tespit edilmiştir. Bu yapı ve bileşim bozulmalarının, metabolik faaliyetlere yansıyarak özellikle fotosentez ve solunumu etkiledikleri görülmüştür. Bir yaprakta yaşlanmanın başlamasıyla, fotosentez hızının da kademeli olarak düştüğü ve düşüşün yaşlanma olayının son aşamasında çok hızlandığı görülür. Fotosentezin düşüşüne paralel azalmanın, ribulaz 1-5 difosfat karboksilaz’ı kapsayan erimiş protein farksiyonunda da belirdiği anlaşılmıştır. Bu enzmin ise CO2 fiksasyonunda iş gördüğü, bu nedenle de yaşlanmanın başlangıcından itibaren oldukça sabit kalan solunum hızının, yaşlanmanın son kademesinde ani bir düşüş gösterdiği anlaşılmıştır. Solunumdaki bu ani düşüş, meyve olgunlaşması ve yaşlanmasında gözlenmiştir. Bütün bu değişimler içinde yaşlanmayı başlatan anahtar rolündeki etmenin ne olduğu konusu ayrı bir önem ile ele alınmıştır. Solunum, yaşlanmanın başlangıcından uzunca bir süre sabit kalışı nedeniyle, başlatıcı etmenlerin solunum metabolizması ile ilgili olamayacağı görüşünde bilimcilerin birleşmesine yol açmıştır. Oysa protein ve RNA kapsamının yaşlanma ile beraber, çok tipik ve ani bir azalışın belirmesi, yaşlanmayı başlatıcı anahtar rolündeki etmenin, bu değişimler içinde uyandığı kanısı uyanmıştır. Olaya proteinlerdeki bir parçalanışın oluşu nedeniyle yaşlanmanın proteolitik enzim ilişkilerinin incelenmesi de gerekli görülmüştür. İncelemeler sonucunda proteolitik enzim faaliyetinin yaşlanma ile arttığı kesinlikle saptanmıştır (3).
Genç yeşil yapraklarda protein parçalanması ile meydana gelen amino asitlerin, sentezde yeniden kullanıldıkları düşüncesinden hareketle, yaşlanan yapraklarda protein sentez kapasitesinin aynen kaldığı, ancak sistemde yeterince amino asit sağlanamadığı için, protein sentezinin yeterli olmadığı düşünülmüştür. Bu durumda normal yaprakta değil de yaşlı bir yaprakta, amino asit temininin neden ve nasıl sınırlandırıldığının açıklanması gerekmektedir. Özellikle ardışık kademeli yaşlanma gösteren yapraklarda olayın; gövde ucundaki genç olanlarla tabandaki olgun yapraklar arasında, metabolik ve beleyici rekabet yarışı ile sağlandığına ilişkin deliller ortaya konmuştur. bu sonuç yaşlanma olayının bir bakıma, “Korelatif ir gelişme” olayı oluğunu da işaret etmektedir. Diğer taraftan olayın besleyicilerin eksik verilmesi ile, çok belirginleşip çabuklaştığı tespit edilmiştir. Buna karşılık oldukça olgun yapraklarda, bol amonyum nitrat temin edilmesi halinde yaşlanmaların gerilediği anlaşılmıştır. Bu gözlemlere göre, genç yapraklarla, olgunlar arasındaki amino asit taşınma hızı bakımından mevcut yarış farkının, yaşlanmaya sebep olduğu düşünülmüştür. Bu görüşün doğruluğu halinde ise yaşlanmaya uğramış dokuda da faal bir protein turnover sayısının bulunması gerekirdi. Ancak incelemeler bu hallerde protein turnover sayısının sıfır olduğunu ve protein sentezinin devam etmediğini göstermişlerdir. Ayrıca yaşlanma ile C14-Leusinnin proteinlere; ve C14-ademinde RNA sentezine dahil oluşlarının tipik düşüşe uğradığı ile doğrulanmıştır. Bu nedenle bitki üzerindeki yaşlanmış olan yapraklardaki u sonuçlara dayanarak, yaşlanmanın başlatılmasında, protein sentez kapasitesinin azalmasından çok, o sistemdeki amino asit seviyesinin etkin olduğu kabul edilmektedir. Ancak bitkiden koparılan yapraklarda yaşlanmanın genellikle çok hızlandığı ve protein ile RNA kapsamlarında ani bir düşüşün olduğu ve protein parçalanması ile oluşan amino asitlerin, başka kısımlara taşınma imkanının olmadığı, bu durumda bile sentez yapılamadığı anlaşıldığından; yaşlanmayı başlatan etmenin yalnız amino asit bulunamamasının olamayacağı görüşünü destekler nitelikte olmuştur. Sonraları köklerden kopmuş yapraklarda yaşlanmanın geciktiği görüldüğünden, köklerde protein sentezinin devamını sağlayan ve yaşlanmayı gerileten bir faktör olabileceğini düşündürmüştür. Ancak köklerdeki bu faktörün ne olfuğu tam olarak bilinmezken daha sonraları sitokininlerin, kopmuş yapraklarda yaşlanmayı gerilettiği saptandı. Hatta sitokininlerle muamele edilen yaprak kısmının yeşil kaldığı, diğer kısımların ise sarardığı; yeşil kalan kısımlardaki hücrelerde yapıların da normal kaldığı anlaşılmıştır
Çok yıllık bitkilerin pek çoğu, reprodüktif büyüme safhalarını tamamladıklarında ölürler. Aynı şekilde bir çok tek yıllık türlerin, meyve bağlar bağlamaz ölüme ulaştıkları bilinir. Bu nedenle çeşitli bir yıllık ve çok yıllık bitkilerde yaşlanmanın belirmesinde içsel ve kanıtsal etmenlerin baş rolü oynadığı muhakkak olmakla beraber, bunun yanında; yüksek temparatür, karanlık, su alığı, topraktaki besleyicilerin durumu, kuraklık, iyonizan ışınlar, ışık şiddeti, gün uzunluğu ve hastalık gibi çeşitli dış faktörlerle yaşlanmanın hızlandırılıp yavaşlatılabildiği de ortaya konmuştur.
Bu bilgiler doğrultusunda, yaşlanmanın fizyolojik mekanizması ifade edildiğinde bu konu ile ilgili ileri sürülen en önemli görüş; 1938’de MOLISCH’in bitkide çiçeklerin ve meyvelerin koparılması ile yaşlanmanın, belli ölçülerde geriletilip önlendiğini gözlemine dayandırılmıştır (3). Bu görüşe göre, bitkide çiçek ve meyve belirimiyle mevcut gıdaların bu yeni yapılarda fazla sarfedilmesi sonucu, tüm bitkide beliren açlık, yaşlanmaya sebep olmaktadır.
0 yorum:
Yorum Gönder